Im Unterkambrium tauchen sämtliche bislang bekannten Tierstämme und ein Großteil der Tierklassen im Fossilbericht ohne dokumentierte passende Vorläufer in differenzierter Form auf, neben vielen fremdartigen Tiergruppen auch Formen aus heute vorkommenden Stämmen: Gliederfüßer (Arthropoden), Weichtiere (Mollusken), Armfüßer (Brachiopoden), Schwämme (Poriferen), Stachelhäuter (Echinodermen), Ringelwürmer (Anneliden) und Chordatiere (BOWRING et al. 1993, 1293; vgl. GOULD 1989; CONWAY MORRIS & PEEL 1995; FORTEY et al. 1996, 23; COOPER & FORTEY 1998, 152; vgl. Abb. 1). Das Ausmaß der gestaltlichen Unterschiede unter den kambrischen Gliederfüßern kommt der Spanne heutiger Formen nahe (FORTEY et al. 1996, 14). „By the late Lower Cambrian both disparity and the range of taxa match, or even exceed (GOULD 1989) those of the recent oceans“ (FORTEY et al. 1996, 16).

Abb. 1: Stormers phylogenetischer "Rasen" an der Präkamb-rium/Kambrium-Grenze. (Aus FORTEY et al. 1996; die Bezeichnung "Rasen" benutzen diese Autoren)

WRAY et al. (1996, 572) weisen z. B. darauf hin, daß die frühesten fossilen Trilobiten auf verschiedene biogeographische Regionen verteilt und morphologisch so gestaltet sind, daß sie in Cladogrammen hochspezialisiert erscheinen. Ähnliches gilt für Weichtiere und Armfüßer (FORTEY et al. 1996, 21) sowie für Moostierchen (Bryozoen) (VALENTINE et al. 1996, 376).

Das Problem „Makroevolution“ verschärft sich erheblich, wenn zahlreiche neue Konstruktionen parallel in verschiedensten Linien in kurzer Zeit entstanden sein sollen.

Aufgrund dieser Situation sollte man evolutionstheoretisch eine längere evolutive Vorgeschichte vermuten, die fossil jedoch nicht belegt ist. Also eine explosive, plötzliche Entfaltung? Nicht umsonst wird von einer kambrischen „Explosion“ gesprochen. Eine derart explosives Auftreten so vieler unterschiedlichster Lebensformen ist evolutionstheoretisch jedoch sehr problematisch, weil die Mechanismen dafür unbekannt sind. Makroevolutionäre Übergänge sind ohnehin mechanistisch ungeklärt (JUNKER & SCHERER 2001); das Problem verschärft sich aber noch erheblich, wenn zahlreiche neue Konstruktionen nahezu parallel in verschiedensten Linien in kurzer Zeit entstanden sein sollen. Daher vermuten viele Forscher doch eine allmähliche Evolution und suchen nach Gründen dafür, weshalb die Vorläuferformen der vielfältigen kambrischen Formen fossil nicht nachgewiesen sind (s. u.).

Neben den Fossilien bieten Daten der vergleichenden Biologie unter evolutionstheoretischen Prämissen einen völlig unabhängigen Zugang zur Frage nach der Entstehungszeit der Tierstämme (d. h. der Zeitpunkte der Aufspaltung der evolutionstheoretisch postulierten gemeinsamen Vorläufer). Dazu wird die molekulare Uhr benutzt. Die zugrundeliegende „Philosophie“ lautet: Je länger zwei Arten auf getrennten Wegen evolviert sind, desto größere Unterschiede in den Sequenzen von Proteinen und der DNA sind zu erwarten. Kann aus paläontologischen und geologischen Daten der Zeitpunkt der Trennung zweier Linien abgeschätzt werden, so ergibt sich aus den Sequenzunterschieden eine „Ganggeschwindigkeit“ der molekularen Uhr für das betreffende Protein bzw. Gen. Die so bestimmte molekulare Uhr kann dann eingesetzt werden, um den (ungefähren) Trennungszeitpunkt anderer Arten anzugeben, für die es keine fossile Dokumentation gibt. Voraussetzung für eine brauchbare molekulare Uhr ist allerdings, daß Aminosäure- bzw. Nucleotidaustausche über längere makroevolutionäre Zeiträume hinweg in konstanten Raten erfolgen, was häufig nicht der Fall ist (AYALA 1999; vgl. JUNKER 2001).

Verschiedene Studien mit Hilfe molekularer Uhren erbrachten sehr unterschiedliche Ergebnisse. Nach Daten von WRAY et al. (1996) unter Zugrundelegung von 7 Uhren (Abb. 2) muß die Aufspaltung der Tierstämme tief ins Präkambrium verlegt werden, teilweise bis auf ca. 1,6 Milliarden Jahre. Dabei ergeben sich je nach zugrundegelegtem Molekül sehr verschiedene Zeiten (Abb. 2).

Abb. 2: Divergenzzeiten für Aufspaltungen einiger Tierstämme. (Aus WRAY et al. 1996)

AYALA et al. (1998) kritisierten die Divergenzzeiten von WRAY et al. (1996) aufgrund methodischer Fehler und gelangen aufgrund eigener Studien auf der Basis von 18 Protein-codierenden Genorten auf viel geringere Divergenzzeiten (vgl. Abb. 3, Nr. 5).

Abb. 3: Divergenzzeiten für die Trennung von Protostomiern (Gliederfüßern u. a.) und Deuterostomiern (Chordatiere u. a.) nach unterschiedlichen Studien. Im Text erwähnt: 4 = WRAY et al. 1996, 5 = AYALA et al. 1998, 8 = WANG et al. 1999. (NachWANG et al. 1999)

Ein Jahr später legten WANG et al. (1999) eine weitere, nochmals erheblich umfangereichere Studie vor (50 Gene als Grundlage). Demnach wird der Ursprung der Tierstämme wieder weit ins Präkambrium geschoben (Abb. 3). Damit spricht diese am breitesten angelegte Studie doch wieder für eine frühe Entstehung der Tierstämme.

Sollten die molekularen Uhren zuverlässig sein, so stellt sich für die Evolutionsbiologen aufgrund der umfangreichen Studie von WANG et al. (1999) weiterhin die Frage, weshalb es eine so große zeitliche Lücke zwischen dem Ursprung der Tierstämme und ihrer erstmaligen Dokumentation im Fossilbericht gibt. Dazu wurden in den letzten Jahren folgende Ideen geäußert:

1. Die präkambrischen Vorläuferformen waren sehr klein, vielleicht sogar mikroskopisch klein und blieben daher unentdeckt (CONWAY MORRIS 1997, FORTEY et al. 1996, 26). Was aber führte dann zu ihrer Größenzunahme? BROOKE (1999, 121) referiert dazu die Vermutung einiger Wissenschaftler, daß größere chemische Veränderungen in den Ozeanen und die stark erhöhte Sauerstoffkonzentration in der Erdatmosphäre den Tieren ermöglicht hätte, Hartteile zu bilden. Die Gewebe konnten an Größe zunehmen, weil der Sauerstoff besser in die Organe diffundieren konnte. Die Kette von Ursache und Wirkung sei jedoch bei weitem nicht geklärt. Hier werden allenfalls notwendige Voraussetzungen genannt, jedoch keine Erklärungen abgegeben. Außerdem könnten solche Miniaturorganismen angesichts unzähliger Mikrofossilfunde fossil durchaus entdeckt werden.

2. Die Vorläufer hatten noch keine fossilisierbaren Hartteile: „The so-called Cambrian ‘explosion’ 600 million years ago would then largely relate to the acquisition of skeletons“ (BRASIER 1998). Hierbei handelt es sich um eine ad hoc-Hypothese, für die es keine Anhaltspunkte gibt. Auch in diesem Szenario könnte man in seltenen Fällen Fossilisation erwarten, zumal fossile Weichteilerhaltung unter besonderen Bedingungen grundsätzlich möglich ist, wie z. B. die präkambrischen Vendobionten zeigen. BROOKE (1999, 211) stellt denn auch fest, daß es präkambrische Sedimente gibt, in denen Tiere hätten fossilisiert werden können, und erwähnt gelegentlich auftretende Spurenfossilien. Weiter stellt sich die Frage, wie die Hartteile plötzlich entstehen konnten und das vielfach unabhängig voneinander.

Es bleibt darüber hinaus nur noch die Möglichkeit, die molekularen Uhren als unglaubwürdig zu betrachten und eine viel spätere Aufspaltung der Tierstämme anzunehmen. Dann aber stellt sich die Frage nach den Mechanismen in schärfster Form. Hierzu wurde vorgeschlagen, daß ein Zusammenhang mit der Evolution von Regulationsgenen (wie beispielsweise Hox-Gene) bestehen könnte (z. B. BRASIER 1998, 548). Durch geringfügige Änderungen bei Regulationsgenen könnten große morphologische Änderungen eintreten. Doch dies ist nur möglich, wenn entsprechende Strukturelemente bereits vorhanden sind. Deren Herkunft wird durch Hox-Gene und deren Mutationen nicht erklärt.

Literatur

AYALA FJ (1999)

Molecular clock mirages. BioEssays 21, 71-75.

AYALA FJ, RZHETSKY A & AYALA FJ (1998)

Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 606-611.

BOWRING SA, GROTZINGER JP & ISACHSEN CE (1993)

Calibrating rates of early Cambrian evolution. Science 261, 1293-1298.

BRASIER M (1998)

From deep time to late arrivals. Nature 395, 547-548.

BROOKE M DE L (1999)

How old are animals? Tr. Ecol. Evol. 14, 211-212.

CONWAY MORRIS S (1997)

Molecular clocks: Defusing the Cambrian 'explosion'? Curr. Biol. 7, R71-R74.

CONWAY MORRIS S & PEEL JS (1995)

Articulated halkeriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 347, 305-358.

COOPER A & FORTEY R (1998)

Evolutionary explosions and the phylogenetic fuse, Tr. Ecol. Evol. 13, 151-156.

FORTEY RA, BRIGGS DEG & WILLS MA (1996)

The Cambrian evolutionary 'explosion': decoupling cladogenesis from morphological disparity. Biol. J. Linn. Soc. 57, 13-33.

GOULD SJ (1989)

Wonderful Life. The Burgess Shale and the nature of history. New York. (Dt.: Zufall Mensch. München, 1991)

JUNKER R (2001)

Unbeständige molekulare Uhren. Stud. Int. J. 8, 30-31.

JUNKER R & SCHERER S (2001)

Evolution. Ein kritisches Lehrbuch. Gießen (5. Aufl.).

VALENTINE JW, ERWIN DH & JABLONSKI D (1996)

Developmental evolution of metazoan bodyplans: the fossil evidence. Dev. Biol. 173, 373-381.

WANG DY-C, KUMAR S & HEDGES SB (1999)

Divergence time estimates for the early history of animal phyla and the origin of plants, animals and fungi. Proc. R. Soc. Lond. B 266, 163-171.

WRAY GA, LEVINTON JS & SHAPIRO LH (1996)

Molecular evidence for deep Pre-Cambrian divergences among metazoan phyla. Science 274, 568-573.