Was für die Organismenwelt als Ganzes gelte, finde sich auch in einzelnen Stammeslinien. So zeige eine detaillierte Analyse der Pferdereihe, daß sie zu Unrecht als Paradebeispiel für Höherentwicklung gewertet werden; eine Reihe von "Trends" komme in gegensätzlichen Richtungen vor (z. B. Größenzunahme und -abnahme), und von der ehemaligen Vielfalt dieser Gruppe sei mit den heutigen Pferdeartigen nur noch ein kümmerlicher Rest übriggeblieben. Fast zu allen Zeiten lebten zahlreiche Pferde-Arten nebeneinander; die verschiedenen Formen folgen einander nicht wie Sprossen einer Leiter (beispielsweise starb das dreizehige Nannihippus erst vor 2 Millionen Jahren aus. "Wenn das kleine, schmächtige, dreizehige Nannihippus überlebt hätte und Equus ausgestorben wäre, könnten wir überhaupt keine großartige Geschichte über Pferde erzählen", so Gould auf S. 97). Die Ausdifferenzierung der Pferdeartigen als Ganzes stelle einen ausgeprägten Busch dar, während die von Hyracotherium (dem sog. "Urpferdchen") zur heutigen Gattung Equus (Pferd) verlaufende Linie nur eine von vielen sei, die "nichts Besonderes für sich beanspruchen kann außer dem Zufall einer gerade eben noch fortdauernden Existenz" (S. 89). Die Hauptsache evolutionärer Entfaltungen sei das wechselnde Ausmaß der Vielfalt, und werde diese zugrundegelegt, seien die Pferde eine "im Niedergang begriffene Abstammungslinie in einer scheiternden größeren Gruppe" (S. 90), aus der kein bevorzugter Trend in irgendeine Richtung herausgehoben werden könne.

Andere Beispiele des Fehlens eines gesteuerten Trends erläutert Gould anhand der Plankton-Foraminiferen (S. 186ff.), der Komplexität der Wirbelsäulen und anderer Merkmale (z. B. Zahnbau) bei Säugetieren (S. 249ff.) und der Ammonitengruppe der Ceratiten (S. 256). Auch hier gilt immer, daß die am Anfang stehenden Formen weiterexistieren, während die Variationsbreite der ganzen Gruppe zunimmt. Die Änderungen der Variationsbreiten innerhalb der jeweils untersuchten Gruppen erweisen sich für Gould als passive Trends, Änderungen im Laufe der Zeit erfolgen nicht in bevorzugte Richtungen; es sei denn, Änderungen sind nur in einer Richtung möglich (z. B. wenn die Ausgangsformen eine minimale Größe aufweisen). Berühmte paläontologische (mikroevolutive) Fossilreihen sind für Gould nicht-repräsentative Linien aus einer großen Bandbreite von Formen.

Kritische Anmerkungen

Gould spricht davon, daß sich der "rechte Schwanz" der Komplexität der Lebewesen (siehe Abb. 1) fast zwangsläufig entwickeln mußte, wenn auch nicht vorhergesehen werden könne, was für Lebewesen dort stehen. Doch weshalb "mußte" die Komplexität in einigen Lebewesen zunehmen - bzw. in Goulds bevorzugter Formulierung: Weshalb mußte die Variationsbreite zunehmen, so daß als Nebeneffekt die Extremvarianten auch komplexer wurden? Gould selber stellt die Frage: "Warum sollen kompliziertere Strukturen grundsätzlich nützlicher sein?" (S. 245) Gould hat also letztlich in seiner Darstellung aufgedeckt, daß ein Antrieb für eine Höherentwicklung unbekannt ist und daß aus den wechselnden Schwankungsbreiten der Variabilität innerhalb irgendwelcher Formengruppen geschlossen werden kann, daß die Existenz eines solchen Antriebs unwahrscheinlich sei. Warum - so könnte man anders fragen - ist das Leben nicht auf der Komplexitätsstufe der Einzeller stehengeblieben? Gould spricht zwar auf S. 211 von "zwei Gründen": die Kausalität liege an der Wand (gemeint ist die Wand der geringsten Komplexität; s. o.) und in der Ausweitung der Variationsbreite. Aber inwiefern ist das Kausalität? Inwiefern ist die Existenz der linken Wand (Abb. 1) eine Begründung dafür, daß es außer ihr überhaupt noch etwas anderes gibt? Wenn man also evolutionstheoretisch denken möchte, beginnt jetzt das Fragen von neuem: Was ist der Antrieb für Makroevolution, wenn Komplexität an sich nicht durch Selektionsprozesse gefördert wird, und wie funktioniert sie? (Übrigens: Den Sprung über die linke Wand thematisiert Gould nicht.)

Der Begriff der Variation, der für Gould maßgeblich ist, erscheint dem Rezensenten nur für einen mikroevolutiven Rahmen akzeptabel, denn er unterstellt eine Abwandlung von bereits Existierendem. Der hypothetische Vorgang einer Komplexitätszunahme, die Gould als passive Folge von Evolutionsprinzipien akzeptiert, erfordert jedoch Neukonstruktion. Goulds Darlegungen steuern zu dieser grundlegenden Problematik einer Makroevolution nichts Neues bei; sie scheint vielmehr sogar verschleiert zu werden. Wenn Gould von "Evolutionsprinzipien" spricht, als deren passive Folge es unter anderem hier und da auch Komplexitätszunahme gibt, was meint er dann damit? Offenbar setzt er einerseits stillschweigend voraus, daß im Prinzip bekannt ist, wie Makroevolution funktioniert, andererseits widmet er sein Buch gerade einem nach seiner Auffassung falschen Verständnis von Makroevolution.

Manche Beispiele fehlender bzw. passiver Trends können übrigens als typisch mikroevolutive Aufspaltungen innerhalb polyvalenter Grundtypen (Scherer 1993) interpretiert werden. Von einer genetisch vielseitigen Ausgangsform sind in der Tat statt eines bevorzugten Trends unterschiedliche Spezialisierungsrichtungen zu erwarten.

Literatur