Stichlinge sind bei uns als kleine Süßwasserfische bekannt. Ihr Name leitet sich von den stachligen Rückenflossen ab. Doch gibt es Stichlinge weltweit in mehreren Arten und Varianten und das nicht nur im Süßwasser. Die im Meer lebenden Arten besitzen seitliche Panzerplatten, z.T. mit stachligen Auswüchsen. Man vermutet, daß dadurch der effektive Durchmesser des Fisches erhöht wird. Dies schreckt Raubfische ab, die ungern auf Stacheln und Knochen herumkauen. Die Süßwasser-Stichlinge besitzen entweder verkleinerte oder gar keine Seitenstacheln und Panzerplatten. Unklar ist, ob dies dadurch zu erklären ist, daß im Süßwasser weniger Calcium für den Knochenaufbau zur Verfügung steht, oder dem Meer vergleichbare Raubfische fehlen. Man vermutet, daß marine (im Meer lebende) Stichlinge einst in Seen zurückblieben, die sich durch die Eiszeit (bzw. den Rückzug des Eises) gebildet hatten. Als im Laufe der Zeit die Seen aussüßten, konnten sich die Stichlinge an die neuen Bedingungen anpassen. Da diese nacheiszeitlichen Seen geologisch gesehen jung sind (ca. 22.000 Jahre), wird vermutet, daß der Verlust der Seitenstacheln bzw. Panzerplatten innerhalb von 10.000 oder weniger Generationen „evolvierte“.

Mittlerweile sind Stichlinge zu einem interessanten Tiermodell für Anpassungsleistungen geworden, denn marine und im Süßwasser lebende Stichlinge können fruchtbar miteinander gekreuzt werden. Der Effekt von verschiedenen Genen bzw. deren Mutation läßt sich dadurch viel besser untersuchen, als wenn man auf reine Genvergleiche angewiesen wäre. Mittlerweile sind in kürzester Zeit verschiedene Studien zur Panzerung und deren genetischen Grundlage erschienen, die für die Forscher Erstaunliches zu Tage brachten (Cresko et al. 2004, Pennisi 2004).

Abb. 1: Viel, wenig, weg. Stichlinge verlieren im Süßwasser ihre knöchernen Panzerplatten (Mitte), sowie die Beckenstacheln (unten). (Foto: W. Cresko, University of Oregon, Abdruck mit freundlicher Genehmigung)

Wieviele genetische Veränderungen sind tatsächlich notwendig, um neue Merkmale in natürlichen Populationen zu evolvieren? Sind in Fällen paralleler Evolution die genetischen Veränderungen dieselben oder jeweils anders? Diese Fragen brennen Evolutionsforschern unter den Nägeln, sind aber schwierig zu beantworten. Zwar gibt es ein paar wenige Untersuchungen zu Fruchtfliegen, bislang aber nicht für Wirbeltiere. Colosimo et al. (2004) wählten nun die Stichlinge als Untersuchungsobjekt und kreuzten marine Arten (kompletter Panzer und seitliche Stacheln) mit Süßwasser-Vertretern (keine bzw. kaum Panzerung oder Seitenstacheln). Diese Kreuzungsversuche ergaben, daß eine eng umgrenzte Region auf dem Chromosom IV für die Veränderlichkeit in der Panzerung ausschlaggebend ist. Diese Region kommt in zwei Varianten (Allelen) vor, eine wird als „A“, die andere als „a“ bezeichnet. Fische mit dem Erbgut AA haben fast immer eine volle Panzerung, solche mit aa sind fast nie seitlich gepanzert und Fische mit der Kombination Aa zeigen volle oder teilweise Panzerung (Abb. 1).

Zugleich ergaben die Kreuzungsversuche, daß neben diesem hauptverantwortlichem Genort weitere vorhanden sein müssen, denn die Kombination aus A oder a allein erklärt nicht alle Formen der Nachkommenschaft. Die sogenannte Modifizierung geschieht durch drei weitere Genorte. Der Effekt eines einzelnen modifizierenden Gens kann darin liegen, daß eine einzige weitere Knochenplatte mehr oder weniger ausgebildet wird, alle drei Genorte zusammen können aber einen starken kombinierten Effekt von bis zu 15 Knochenplatten ausmachen. Dieser Kombinationseffekt war unerwartet. Theoretische Studien weisen darauf hin, daß sich Gene mit solchen Kombinationseffekten in Populationen schneller durchsetzen könnten als eine rein auf Gen A bzw. a beruhende Regulierung der Knochenplatten. Dadurch wird die vergleichbar schnelle Evolution (in Kombination mit einem starken Selektionsdruck hin zu ungepanzerten Arten) laut den Autoren der Studie erklärbar.

Die gefundenen Genorte zur Regulierung der Panzerung bei Stichlingen sind höchstwahrscheinlich bei Populationen auf der ganzen Welt dieselben. Ähnliche Zusammenhänge ließen sich bei der Pigmentierung und dem Hauttyp von Fliegen finden oder der Dunkelfärbung von Vogel- und Säugetierpopulationen (Melanismus). Immer wieder sind, auch in weit voneinander entfernten Populationen, dieselben Gene betroffen, die eine solche Veränderung auslösen. Die Autoren der Studie schreiben daher: „Wiederholter Gebrauch von bestimmten Genen könnte also ein verbreitetes Phänomen bei paralleler Evolution größerer gestaltlicher Änderungen von natürlichen Populationen sowohl in Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen sein. Wieso,“ so fragen die Wissenschaftler weiter, „werden einige Gene bevorzugt benutzt, wenn ähnliche Auswirkungen [Phänotypen] in verschiedenen natürlichen Populationen parallel evolvieren?“ (zitiert aus Colosimo et al. 2004). Drei Antworten sind möglich:

• Gene, die eine Reduktion in der Anzahl der Panzerplatten verursachen, mögen in geringer Anzahl (Frequenz) in der Ausgangspopulation bereits vorhanden sein. In diesem Fall würden lediglich bereits bestehende genetische Änderungen ausgewählt und dadurch eine Evolution vorgetäuscht.
• Manche Gene sind für Mutationen besonders empfänglich, sei es durch ihre Größe, Struktur der regulierenden Anteile oder der Anwesenheit von „hotspots“ für die Umlagerung, Einfügung oder Verlust von Genteilen.
• Nur eine sehr begrenzte Anzahl von Änderungen (Mutationen) erlaubt die Entstehung einer bestimmten Struktur (hier: Anzahl und Art der Panzerung), ohne nachteilig für die Überlebensrate der Nachkommen zu sein.

Eine weitere aktuelle Studie scheint die erste Antwort zu bestätigen: In einem See waren alle Fische vergiftet worden und man konnte die Neu-Einwanderung beobachten. Acht Jahre nach dem Giftvorfall waren in dem See wieder Stichlinge zu finden, allerdings hatten 96% eine volle Panzerung, stammten also aus dem (naheliegenden) Meer. Nur drei Jahre später hatten nur noch 39% eine Panzerung und nochmals sieben Jahre später waren nur noch 25% gepanzert. Die Wissenschaftler, die an dieser Studie beteiligt waren, schlossen aus der hohen Geschwindigkeit der beobachtbaren Verschiebung, daß die für den Verlust von Panzerplatten verantwortliche Genvariante (also a) schon in der marinen Population vorhanden gewesen sein muß. In diesem Fall handelt es sich also nicht um Evolution im eigentlichen Sinn, sondern um eine Verschiebung in der Anzahl von (bereits existierenden) Genvarianten (sog. Allelfrequenz-Verschiebung).

Offenbar sind also nur einige wenige „gezielte“ Veränderungen im Erbgut der Fische notwendig, um größere Veränderungen im Aussehen zu verursachen. Keinesfalls sind die Veränderungen des Erbguts zufällig verteilt. Überraschend ist die Beobachtung, daß durch die Veränderung des Panzerungsgens in seinen Varianten A und a nicht nur die Panzerung verändert wird. Mit der Panzerung wird eine ganze Bandbreite an Knochen verändert, u.a. auch die Kieferform sowie die Knochen, die die Kiemendeckel schützen. Das hatten die Wissenschaftler nicht erwartet, aber Zuchtversuche offenbarten immer wieder dasselbe Muster: Kleine DNA-Abschnitte haben einen großen Effekt auf die Panzerung und den Knochenbau.

Ein ähnliches Muster wie bei der Panzerung der Stichlinge fand man bei der Reduktion der Beckenstacheln: Eine DNA-Region (Ptx1) ist hauptverantwortlich für die An- oder Abwesenheit von Beckenstacheln, während vier weitere Regionen im Erbgut für eine Modifikation zuständig sind. Da man hier die genaue genetische Region ausfindig machen konnte, war ein Sequenzvergleich zwischen den beiden Varianten möglich. Zur Überraschung der Forscher sind die Gene aus beiden Formen identisch. Das heißt also, daß nicht Ptx1 selbst betroffen ist, sondern dessen Regulation. Ist es eingeschaltet, so entwickeln die Fische Beckenstacheln, ist es ausgeschaltet, so sind die Beckenstacheln stark reduziert oder entfallen ganz (Shapiro et al. 2004; Shubin et al. 2004).

Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die vorherrschende Sichtweise, daß Evolution in kleinen, langsamen und zufälligen Schritten vor sich geht, für Stichlinge offenbar nicht gilt. Hingegen gewinnt die These von H. Allen Orr (Pennisi 2004) an Gewicht, daß nur ein paar Gene, im Extremfall ein einziges, für die Veränderung zuständig sind und das selbst über lange evolutionäre Zeiträume. Diese Sichtweise spricht für ein fein abgestimmtes Netz von genetischen Programmen, die durch einige wenige „Schaltergene“ gesteuert werden. Ob diese Netzwerke flexibel genug sind, um beispielsweise die Entstehung bzw. das Auftreten von Beinen bei Landtieren aus Fischflossen zuzulassen, muß zukünftigen Forschungen überlassen werden.

Abschließend sei noch bemerkt, daß die Evolution (im Sinne von Höherentwicklung) von Panzerplatten der Beckenstacheln (d.h. ihre erstmalige Entstehung bei nicht gepanzerten bzw. bestachelten Stichlingsvorfahren) durch die obigen geschilderten Befunde nicht erklärt wird.

Literatur

Alon U (2003)

Biological networks: The tinkerer as an engineer. Science 301, 1866-1867.

Cresko WA, Amores A, Wilson C, Murphy J, Currey M, Phillips P, Bell MA, Kimmel CB & Postlethwait JH (2004)

Parallel genetic basis for repeated evolution of armor loss in Alaskan threespine stickleback populations. Proc. Natl. Acad. Sci. 101, 6050-6055.

Pennisi E (2004)

Changing a fish‘s bony armor in the wink of a gene. Science 304, 1736-1739.

Shapiro MD, Marks ME, Peichel CL, Blackman BK, Nereng KS, Jónsson B, Schluter D &Kingsley DM (2004)

Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in threespine sticklebacks. Nature 428, 717-723.

Colosimo PF, Peichel, CL, Nereng K, Blackman BK, Shapiro MD, Schluter D & Kingsley DM (2004)

The Genetic Architecture of Parallel Armor Plate Reduction in Threespine Sticklebacks. PLos Biology 2, 1-7.

Shubin NH & Dahn RD (2004)

Lost and found. Nature 428, 703-704.