Australomorphe: alle Gattungen der australopitheciden Formen (Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus, Praeanthropus als neuer Gattungsname für A. afarensis); möglicherweise bilden sie zusammen einen Grundtyp.

Die neue ostafrikanische Australopithecinen-Art A. garhi (Abb. 1) und das noch nicht näher beschriebene Australopithecinenskelett aus Sterkfontein, Südafrika, heizen erneut die Diskussion um die hypothetische Vorfahrenschaft des Menschen an. Es zielt in die allgemein ungeklärte Situation, die sich um folgende Fragen dreht: (a) Welches ist der letzte direkte Vorfahre des Menschen? (b) Wann und wie ist der aufrechte Gang entstanden? (c) Stellten Australopithecinen Werkzeuge her und (d) wo steht die Wiege der Menschheit?

Der neueste Australopithecinenfund wurde A. garhi genannt, was in der Afarsprache "Überraschung" bedeutet. Das bringt die Verwunderung evolutionsbiologisch orientierter Wissenschaftler über seinen besonderen Körper- und Schädelbau zum Ausdruck. Diese Hominidenart, die um 2,5 MrJ in Ostafrika lebte, weist eine erstaunliche, mosaikartige Merkmalsverteilung auf. Einige der Merkmale - z.B. die menschenähnlich langen Beine - veranlaßten die Beschreiber zur Etablierung eines neuen Bindeglieds im für die Evolution notwendigen "Tier-Mensch"-Übergangsfeld, auch wenn gerade die Arm- und Beinknochen noch nicht schlüssig dem für die Artbestimmung notwendigen Schädelmaterial zuzuordnen sind.

Wichtiges zu A. garhi in Kürze Fundorte, -jahre (Katalogbezeichnung): Westlich von Awash/Äthiopien: 1990 Matabaietu (MAT) Gameda (GAM), 1996-98 Bouri (BOU), 9 km davon Esa Dibo (BOU) Horizont: Hata(yae)-Schicht, 2,5 MrJ, aus der Bouri-Formation Funde: kleines Scheitelbeinfragment (GAM-VP-1/2), zahnlose linke Mandibula-Corpus (GAM-VP-1/2), distales linkes Humerusfragment (MAT-VP-1/1), proximale Hälfte einer Ulna (BOU-VP-11/1), 100m NWN partielles Skelett: Schafte von rechtem Humerus, Radius, Ulna, linker Femurschaft, Fibulafragment, proximale Fuß-Phalanx, vorderer Teil eines Mandibelfragment (BOU-VP-12/1A-G), 1 m neben dem partiellen Skelett Boviden- und andere Säuger-Knochen mit Schnittspuren und einigen sehr vereinzelten Steingeräten, 280 m NNW partielles Cranium (BOU-VP-12/130), 50 m vom partiellen Skelett gekieltes Schädelkapselfragment (BOU-VP-12/87), im 9 km entfernten Esa Dibo: bezahnte Mandibel (BOU-VP-17/1), Humerus-Schaft (BOU-VP-35/1) Schädelkapazität (Schätzung Holloway): 450 ccm (ähnlich afarensis; im Vergleich dazu: robuste Australopithecinen 410-510 ccm, A. africanus 455 ccm, A. habilis 550 ccm, A. rudolfensis 750 ccm, siehe auch Wood 1999) Gesicht: afarensis-ähnlich Zähne: Paranthropus-ähnlich Arme: affenähnliche Oberarm-Unterarm-Proportionen (hoher Brachialindex, BI) Beine: menschenähnlich lang Fußphalanx: afarensis-ähnlich in Kurvatur und Größe Körpergröße (aus dem isolierten Skelett): 140 cm (zum Vergleich: A. afarensis 110 cm) Ernährung: neben vegetarischem auch möglicherweise Aas aufgrund der Schnittspuren, die auf das Zerlegen von Beute weisen könnten Werkzeuggebrauch bzw -herstellung: wenn die Schnittspuren tatsächlich von A. garhi stammen, ist der Gebrauch plausibel und die Herstellung möglich.

Betrachtet man diesen Fund auch aus der grundtypbiologischen Perspektive, indem man vorläufig von einem Grundtyp der Australomorphen ausgeht, so entspricht das beobachtete Merkmalsmosaik genau den theoretischen und mehrfach bestätigten Erwartungen: Arten, die zu einem Grundtyp gehören, können sich im Laufe der Zeit durch Einnischung und genetische Drift zum Teil sehr drastisch verändern, wie an heute lebenden Mitgliedern einzelner Grundtypen gezeigt werden konnte (Scherer 1993). Man nennt die Einnischung in verschiedene Lebensräume und -bedingungen auch Grundtyp-Radiation. Dabei beobachtet man, daß die für einen Grundtyp bekannten typischen Merkmalskomplexe mehr oder weniger frei verteilt bei den Mitgliedern dieses Grundtyps auftreten. Gerade auch im speziellen Fall der australomorphen Radiation scheinen die typischen Australomorphen-Merkmale - wie aus dem Baukasten entnommen - fast beliebig auf die bekannten Formen verteilt zu sein, sodaß der neue Fund eher eine Bestätigung für früher diskutierte Vorstellungen als eine Überraschung ist. Überraschend ist allerdings das Ausmaß der kombinierten Merkmale gerade im Extremitätenskelett: Orang-Utan-ähnliche Armproportionen mit menschenähnlich langen Beinen. Dies ist tatsächlich recht unerwartet, ganz unabhängig davon, ob das Teilskelett tatsächlich der neuen Art A. garhi zuzurechnen ist oder eine andere Art darstellt.

Die Neubeschreibung des Fundes aus dem Middle Awash nordöstlich von Addis Abeba (Abb. 2) hat nicht nur zur morphologischen Verwunderung, sondern zuerst einmal zur "Artvermehrung" der australomorphen Radiation beigetragen. Vor zwei Dekaden kannte man neben der Gattung Homo gerade einmal eine weitere Gattung (Australopithecus) mit ca. 5 Arten (A. afarensis, africanus, robustus, boisei, aethiopicus). Der Radiationskreis nahm in den letzten Jahren einerseits durch Neufunde (Australopithecus bahrelghazali, A. anamensis, Ardipithecus ramidus), andererseits auch durch Veränderung der Klassifikation zu: Die robusten Australopithecinen werden inzwischen meist der Gattung Paranthropus zugeordnet und A. afarensis soll einigen wenigen Autoren zufolge den neuen Gattungs- und Artnamen Praeanthropus africanus erhalten. Außerdem wurde die Gattung Australopithecus mit zwei ehemaligen Mitgliedern der Gattung Homo bereichert (A. habilis, A. rudolfensis; vgl. den Beitrag über "Homo" habilis in dieser Ausgabe), sodaß momentan und abhängig von der jeweiligen Taxonomieschule 11-12 Australomorphen-Spezies mit drei bis vier Gattungen (Ardipithecus, Paranthropus, Praeanthropus, Australopithecus) diskutiert werden (Abb. 2).

Schon 1990 waren im Awash-Becken Fragmente geborgen worden, die jedoch nicht weiter identifizierbar waren. Ein Team um Berhane Asfaw und Tim White aus Addis Abeba machte dann in den Grabungsperioden 1996-1998 weitere Funde, die sie zusammen mit den zuvor gefundenen Fragmenten einer neuen Art zuschrieben (Asfaw 1999). Die Bergung eines fragmentierten Schädels gelang unter atemberaubend schwierigen und mühseligen Umständen, indem die durch starke Regengüsse von der Oberfläche abgeschwemmten Schichten in einer siebenwöchigen Aktion von 40 Leuten zweimal untersucht und durchsiebt werden mußten, um schließlich einen beachtlichen Teil der fehlenden Fragmente zu finden. Neben den Schädelfragmenten fanden sie im Umkreis auch ein Teil-Skelett u.a. mit Arm- und Beinknochen, die aufgrund der Fundbedingungen als ein Individuum betrachtet werden können. Da sich darunter jedoch keine für die Artdiagnose notwendigen Schädelfragmente befanden, kann es nicht ganz zweifelsfrei mit der neuen Art in Verbindung gebracht werden. (Aufgrund von nicht ganz eindeutiger Darstellung in der Originalpublikation vermittelte die (Tages-)Presse den Eindruck, es gebe an dieser Stelle keinerlei Zweifel.)

Kombiniert man trotz der genannten Unsicherheit Schädel- mit Extremitätenknochen, ergibt sich ein Wesen mit einem kleinen Gehirnvolumen, einem afarensis-ähnlichen "primitiven" Gesicht mit großen Zähnen, die die der robusten Australopithecinen in der Robustizität sogar noch übertreffen, einer relativ großen Statur und außerordentlich eigenartigen Extremitätenproportionen. Diese Proportionen, die mit Hilfe von einfachen Längen-Indizes quantifiziert werden können, enthüllen eine überraschende Eigenschaft (Abb. 3): wie der Orang-Utan besitzt das Teilskelett besonders lange Unterarme, erkenntlich am hohen Brachialindex (BI), was sie zum Hangeln befähigte. Die Arm-Bein-Proportionen entsprechen dagegen ganz denen des Menschen. Sollten hier Merkmale eines Schwinghanglers mit dem eines Zweibeiners kombiniert sein? Unabhängig davon, ob dieses Teilskelett zu A. garhi gehört oder zu einem anderen noch nicht-identifizierten Hominiden - seine Proportionen werden den Wissenschaftlern noch ziemliches Kopfzerbrechen bereiten.

Zudem vermutet man Werkzeugherstellung oder zumindest -gebrauch, weil an Säugerknochen einer nahegelegenen Fundstelle Schnittspuren identifiziert wurden, die nur von einer - wie auch immer gearteten - künstlichen Bearbeitung herrühren können. Der Urheber der Schnittspuren hatte wohl mit einfachen Steinabschlägen Aas zerteilt, das Fleisch von den Antilopenknochen abgetrennt und durch Abschlagen der Gelenkköpfe das saftige Knochenmark entnommen (Heinzelin 1999), siehe den Beitrag über alte Steinwerkzeuge in dieser Ausgabe). Ob es sich bei diesen Aktivitäten um die Zerteilung von Aas, abgejagter Beute oder sogar von selbst gejagter Beute handelt, bleibt völlig offen. Es wurden zwar in Bouri nur äußerst spärlich Steinwerkzeuge gefunden, doch erklärt man diesen Mangel mit fehlendem Rohmaterial, sodaß die "Metzger" zum Mitbringen ihrer Werkzeuge gezwungen waren. Würde es sich bestätigen, daß diese "Schlachterei"stelle tatsächlich mit einer Australopithecus-Art in Verbindung zu bringen ist, würden zwei paläoanthropologische Paradigmen fallen: 1. Australopithecus wäre nicht mehr vorrangig Vegetarier, sondern auch Fleischfresser, und 2. Australopithecus stellte Steinwerkzeuge her (oder zumindest benützte er solche von wem auch immer produzierten Geräte). Auch wenn die Fundumstände eine australopithecide Urheberschaft plausibel scheinen lassen, muß geklärt werden, ob in diesen Schichten möglicherweise auch Homo lebte. Entsprechende Fossilfunde würden die Situation völlig verändern (siehe auch den Beitrag über alte Steinwerkzeuge in dieser Ausgabe).

Merkmalskonflikte und phylogenetische Erwägungen

Ostafrika bekommt Ahnen-Konkurrenz: "Little Foot" und sein Skelett Ostafrika mit seinen reichen Funden hat in Sachen "letzter direkter Vorfahre" des Menschen meist die alleinige Vorherrschaft. Dazu gehören der 2,9-3,8 MrJ alte A. afarensis (das Skelett war als "Lucy" bekannt geworden), der 4,4 MrJ alte A. ramidus, der 4,2 MrJ alte A. anamensis oder der neue Fund A. garhi. Doch inzwischen meldet sich sein Konkurrent Südafrika, der erste Fundort früher Hominiden, wieder mit neuen und aufregenden Funden zu Wort. Bis jetzt kannte man von dort A. africanus (2,5-3 MrJ) als relevanten Vorfahren. Für das 1995 als "Little Foot" veröffentlichte Fußskelett (Clarke & Tobias 1995), das zu einem vor über 3 MrJ in Südafrika lebenden Hominiden gehörte, fand sich nämlich letztes Jahr ein ansehnlicher Teil seines Restskelettes. "Little Foot" ist teilweise ein sogenannter Museumsfund, der bei Revisionsarbeiten in verschiedenen Museumsschubladen der Universität von Witwatersrand, Südafrika, wiederentdeckt und als Hominide klassifiziert wurde. Weitere Knochen wurden in anderen Schubladen gefunden, bis Ron Clarke zielsicher an der Fundstelle neue Grabungen durchführte, um den "Rest" zu bergen. Das Team war erfolgreich; neben einigen Langknochenfragmenten fand man Schädel und Unterkiefer, was alles zu dem gleichen Skelett gehörte, inzwischen bekannt unter der Katalognummer StW 573 (Sterkfontein West, 3,2-3,6 MrJ). Das Skelett gehört wohl zu einer Australopithecus-Art, unter Umständen zu A. afarensis (wobei dieser dann eine wesentlich südlichere Verbreitung gehabt hätte als bisher angenommen) oder A. africanus. Sowohl A. africanus als auch der neue Fund A. spec. besaßen nach neuesten Ergebnissen ein affenähnlicheres Skelett als A. afarensis (siehe auch Hartwig-Scherer 1998, Oliwenstein 1995) und die Debatte um das Wie und Wann der Evolution zum obligat aufrecht gehenden Menschen bleibt spannend. Damit erhielt Südafrika erneuten Aufschwung im Wettrennen um den letzten direkten Vorfahren des Menschen.

Die neue Art füllt eine klaffende Lücke zwischen 3 bis 2 MrJ, eine Zeit, in der Ostafrika, die hypothetische Wiege der Menschheit, keinen Kandidaten für den Übergang zwischen dem immer-noch-Favoriten A. afarensis und dem inzwischen reklassifizierten "Homo" = Australopithecus habilis aufweist. Ein solches Szenario jedenfalls scheint Tim White zu implizieren, wenn er A. garhi als möglichen direkten Vorfahren des Menschen in die Fachwelt einführt. Er spricht von A. garhi als einer Übergangsform zwischen einem "zweibeinigen Schimpansen" mit großen Zähnen und Aasverzehr zu einem großhirnigen fleischvertilgenden Menschen. Dieser Übergang soll in weniger als 500.000 Jahren stattgefunden haben, was für einige Anthropologen viel zu wenig Zeit ist (Culotta 1999). Neben dem menschlich anmutenden Beinskelett hat er jedoch den "Nachteil" eines überaus ursprünglichen Schädels und sehr affenähnlich anmutender Vorderextremitäten (Abb. 1). Ein ernsthaft diskutierter Kandidat für diese Position bleibt weiterhin der mehr oder weniger zeitgleich lebende A. africanus, dessen wesentlich grazilerer und weniger "primitiver" Schädelaufbau etwas besser für eine solche Position paßt. Allerdings besitzt dieser ein durchgängig recht affenähnliches Skelett, das ihn zwar einerseits mit dem späteren OH62-Skelett ("Homo" = Australopithecus habilis) verbindet, nicht jedoch mit der vergleichsweise "fortschrittlicheren", aber älteren "Lucy". Der Bewertungskonflikt ist offenkundig. Schon früher hat man sich die Frage gestellt, ob man bei der Einordnung eines Fundes nach dem Schädel oder nach den Langknochen gehen soll (Hartwig-Scherer 1998). Das Merkmalsmosaik, das diesen Konflikt verursacht, schafft also "Spielräume" in der phylogenetischen Bewertung, sodaß die jeweilige Wahl oft so auszufallen scheint, daß der gerade diskutierte Fund der "letzte direkte Vorfahre" wird.

Betrachtet man die gesamte Gruppe der Australomorphen, läßt sich kein kontinuierlicher Trend vom Klettern in Bäumen zur Bodenanpassung mit aufrechtem Gang feststellen. Ausgeprägtes Klettervermögen findet sich sowohl bei frühen als auch bei späten Formen. Es wurde sogar bei einer Form identifiziert, die bis vor kurzem noch der Gattung Homo zugeordnet wurde ("Homo" habilis, nach Wood [1999] jetzt Australopithecus habilis; siehe auch den Beitrag über "Homo" habilis in dieser Ausgabe). In dieser Eigenschaft glich dieses Kletterskelett OH62 einem Teilskelett der 3-2 MrJ alten Art A. africanus (McHenry 1996), die ebenfalls als Bindegliedsanwärter diskutiert wird. Die - sehr ambivalent geführte - Diskussion zu A. afarensis (3,8-3 MrJ) legt für "Lucy" ebenfalls ein bestimmtes Maß an Klettern in Kombination mit einer speziellen Form des zweibeinig aufrechten Gehens nahe, während die 4.4 MrJ alte A. anamensis-Form als zweibeinig beschrieben wurde (siehe jedoch Einwände in Junker & Scherer 1998, 257), sodaß kein chronologischer Trend festzustellen ist: Das Motto "ältere Formen klettern mehr als jüngere" kann nicht ohne Ausgliederung vieler anderer Formen aufrechterhalten werden - was wiederum eine phylogenetisch sinnvolle Anordnung der Schädel (Gehirn- und Gesichtsevolution) verhindern würde. Angesichts dieser Tatsache schwindet einiges von der Bedeutung als "Übergangsform", die die Beschreiber dem Teil-Skelett von A. garhi beimessen.

Mehrere frühere Originalpublikationen (Hartwig-Scherer 1991, Korey 1990), die die affenähnlichen Proportionen der späteren habilis-Form aus Olduvai (OH 62) demonstrierten, werden von den Autoren nicht zur Kenntnis genommen, beziehungsweise ungerechtfertigterweise als falsch disqualifiziert: Asfaw und Kollegen bezichtigen McHenry (1998) und Hartwig-Scherer (1991) der Veröffentlichung eines irreführenden und unkorrekten Index, mit dem die Arm-Bein-Proportion des habilis-Skelettes als affenähnlich quantifiziert wurde. Dabei jedoch haben sie übersehen, daß wir diesen Index aus einer Arbeit zitieren, die ebendiese Autoren Asfaw, White, Suwa in einem früheren Artikel selbst mitverfasst hatten (Johanson 1987).

Es irritiert, wenn gegenläufige Indizien nicht nur nicht zur Kenntnis genommen, sondern sogar ungerechtfertigterweise disqualiziert werden, nur weil diese nicht in das erfolgversprechende Phylogenese-Schema passen. Es scheint verlockender zu sein, Hypothesen über Zwischenglieder und potentielle letzte direkte Vorfahren des Menschen zu publizieren, als eine weitere Art der großen Radiationsgruppe der Australomorphen zu beschreiben. Nach Fred Grine (Culotta 1999) besitzt A. garhi nur äußerst wenige Merkmale, die ihn mit Homo verbinden. Damit sei er sicher kein besserer Kandidat für eine direkte Vorfahrenschaft als der südafrikanische A. africanus (siehe auch Kasten). Nach Bernard Wood (Culotta 1999) könnte er genauso gut eine evolutive Sackgasse darstellen. Aus der Perspektive der Grundtypenbiologie ist er ein weiterer Hinweis für die extensive Radiation der Australomorphen, die möglicherweise einen Grundtyp bilden. Wenn diese Form tatsächlich Orang Utan-ähnliches Schwinghangeln mit einem aufrechten Gang verband - falls die beobachteten Proportionen so gedeutet werden können - wäre diese Weite an Merkmalskombinationen tatsächlich eine Überraschung.